愛德華·威爾遜（Edward O. Wilson），美國生物學家、博物學家。致力於研究螞蟻和其他群居性昆蟲。
螞蟻研究是動物研究領域最神秘，也是最令人著迷的領域。甚至也可以說，螞蟻研究產生的社會思想和理論也是動物研究之最。
而這裏的螞蟻便是我們在生活中隨處可見的小不點。當我們蹲下來，趴在地上，扔下一顆糖，必然吸引來一群螞蟻。先是一只，接著是一群，它們排成一列，有序地來，隨後又以同樣的隊伍離開，將食物運回蟻穴。它們一般是螞蟻分工中的“工蟻”。正是這些小不點和它們的祖先，螞蟻建造了這個世界上最大規模的社會，比人類社會的歷史更悠久。
威爾遜是名副其實的“蟻人”，他以獨到的方法發現了螞蟻如何溝通交流的機制。他也是社會生物學的奠基者。在美國科學促進會1978年度會議上，他曾遭到過抗議。有一位憤怒的年輕人突然上前，將一罐冰水倒在了他的頭上。在20世紀世界科學史上，像這樣的抗議極為罕見，很少有科學家只因為他的學術觀點而遭到讀者的人身攻擊。在當時，威爾遜最引人註目的身份是《社會生物學：新的綜合》（中譯本有北京理工大學出版社2008年5月版）作者。這本書在1975年一出版就不斷被批評。威爾遜提出人的行為、人類的社會進化主要取決於天性，而不是文化積累。人們擔心將人類還原於動物天性、基因，必然會成為有人為性別不平等、種族膚色偏見辯護的一個借口。然而，這其實是對威爾遜的一種誤讀。
以下內容經出版方授權節選自威爾遜自傳《博物學家》中文版。威爾遜講述了他如何走向螞蟻研究。
原文作者 | [美] 愛德華·威爾遜
摘編 | 羅東
《博物學家》，[美]愛德華·威爾遜 著，楊玉齡 譯，中信出版集團，2021年11月。
法老王蟻事件
螞蟻無所不在；黑色的、淺紅色的小點點，在地面上，在洞穴裏，迂回行進；這種體重僅達毫克、擁有古怪文明的地球住戶，日常生活作息全避開我們的耳目。
超過5000萬年以來，螞蟻一直是極地以及冰封山頂之外在地表上占壓倒性多數的昆蟲。據我估計，隨時都有1000萬億到1億億只螞蟻存活在地球上，把它們全部的總重量加起來，差不多就等於人類全體的總重量。但是，在這樣的等式中，隱藏了非常重大的差異：螞蟻存活的數量恰到好處，然而人類的數量卻太多了。假如人類突然從地球上消失，地表環境當會恢復到人口爆炸前的富饒平衡狀態。只有大約一打的生物得完全仰賴人體而活，比如虱子以及寄生在我們額頭皮脂腺體裏的蟎。但是，一旦螞蟻消失了，地球上將會有數萬種動植物也跟著消失，幾乎各處陸地生態系統都會因而退化、衰敗。
此外，螞蟻也已深深卷入我們的世界中，這可以從20世紀60年代末發生在哈佛大學生物實驗大樓的一樁意外事件中看出端倪。如果允許我用詞隨便些，我會把這個事件稱為“螞蟻的復仇”。
大麻煩是這樣開始的。普塔什尼的實驗室是相當活躍的、專門研究基因表現的實驗室，裏面的助理有一天正要展開例行工作：把糖液滴入細菌培養皿中。但是，這天她沒能吸起液體。凝神細看，她發覺窄細的玻璃吸管裏塞了一些小小黃黃的螞蟻。接著大家註意到，這棟大樓裏出現更多有關這起奇異入侵事件的細微癥狀。
午餐或下午茶吃剩的食物總是很快就會被這群黃色小螞蟻爬滿。部分正在繁殖的蟻窩，包括蟻後以及圍繞在幼蟻四周的工蟻，也都像變魔術似的出現在玻璃器皿下、信件檔案中，或筆記本裏。但是，最令人震驚的是，研究人員還發現螞蟻由培養皿中沾到了放射性物質，使得實驗室的地板、墻壁上留下了微弱的放射性物質痕跡。經過一番仔細檢查，大家發現有一大群同種的超級蟻群正在這棟大樓裏經由墻壁間的空間，向建築物的四面八方散播。
威爾遜和他的螞蟻研究。圖片來自《Tales from the Ant World》（Liveright出版社）封面局部。
我有理由相信這次的螞蟻入侵事件和我有關，它是由我自己的房間開始的。這種螞蟻名為法老小家蟻，俗稱“法老王蟻”，它是一種源自東印度群島的惡名昭彰的害蟲，專門滋擾世界各地的建築物。一旦超級蟻群進占醫院，工蟻會吃食外科手術切除下來的人體組織，以及行動不便的病人的傷口組織，在此過程中有時還會傳播病菌。部分聚落會自己遷移，方法是登上行李、書本、衣物或任何擁有一兩厘米容身空間的物品內。來到“隨緣”的目的地之後，它們就遷出，開始繁殖。這樣的目的地可以是聖路易市（St.Louis）的花店，或是挪威奧斯陸（Oslo）的公寓，也可以是委內瑞拉加拉加斯（Caracas）的建築空地。
事後，我們追溯法老王蟻在哈佛築窩這件事的來龍去脈，認為它應該是由巴西的港口都市貝倫（Belém）的機場搭飛機來的。首先，超級蟻群的一部分先潛入吉尼（Robert Jeanne）的兩口木箱子裏。當時，吉尼是我指導的博士研究生，現在他已經是威斯康星大學的昆蟲學教授了。1969年，吉尼剛剛結束一段漫長的亞馬孫雨林田野調查工作，返回美國。
當他回到哈佛大學的生物學實驗室，打開行李箱後，發覺這批搭便車的螞蟻已經在木箱四壁上做窩，而且還四處蔓延。
若想循正規途徑消滅一大群法老王蟻，代價可能相當昂貴，而且還得興師動眾一番。這時，對於害蟲防治特別感興趣的昆蟲學研究生阿爾帕特（Gary Alpert）設計了很聰明的替代辦法。他跑去請教哈佛大學的昆蟲生理學教授威廉斯，威廉斯提供了一種化學藥品，能仿真昆蟲幼年荷爾蒙的作用，使得蟻後不孕，也使得幼蟻無法發育完全，成為成蟻。
阿爾帕特把這種化合物和花生醬混在一起，做成食餌，希望負責覓食的螞蟻會把它帶回窩裏，這樣就可以散播食餌的破壞力。當時這個方法還只不過停留在實驗的早期階段，但是挺有效的。幾個月之後，螞蟻種群數量開始穩定下降。兩年後，它們消失無蹤。
然而，法老王蟻的英勇事跡並未就此完結，它最後是終結在科幻小說的扉頁中。1983年，當時還在哈佛大學出版社擔任編輯的帕特裏克（William Patrick），寫了一本小說《螺旋體》（Spirals），故事情節靈感就是來自這樁螞蟻入侵事件。在書中，一種他想象出來的螞蟻，被人懷疑從實驗室帶了經過基因工程改造的DNA出來，這種DNA能引起早衰癥，使得患者加速老化死亡。書中基因工程技術關鍵人物的女兒也死於這種病癥，她的童年還沒過完就已變成了老婦人。小說結尾，螞蟻終於洗清罪嫌，原來這名研究人員犯了錯誤：他從死去的妻子體內抽取細胞克隆出女兒，因此這名女兒的發育過程才會變形、扭曲。
即使沒有當上小說的主角，螞蟻還是很值得矚目的。我將它們擺在我職業生涯的中心位置，對它們有近乎偏執的關註，而我確實認為這是明智之舉。不過，我也得承認，當年它們最吸引我的地方，並不在於它們在環境生態上的重要性，也不在於它們的社會進化故事。這份吸引力來自它們大方地提供給我的新發現。我提出的研究主題中，最重要的就是螞蟻的溝通方式，這個題目引領我在動物行為及有機化學方面，進行了收獲豐富的長期研究。
洛倫茨震撼
我對化學通信（chemical communication）的興趣起自1953年秋天，當時廷伯根（Niko Tinbergen）和洛倫茨前來訪問哈佛大學，講解動物行為學這門新興科學。20年後，他倆獲得諾貝爾生理醫學獎，同時獲獎的還有奧地利動物學家弗裏施（Karlvon Frisch，提出蜜蜂舞蹈語的假說）。
廷伯根《動物的社會行為》中文版（劉小濤譯，華夏出版社，2021年1月）書封。
廷伯根最先抵達哈佛大學，他是用詞精確、仔細的荷蘭裔英國人。他發表了一場動物行為學的演說，其中的重要發現令我深感震撼。然而，由於我的興趣主要在分類學以及生物地理學上，它們都和行為學有一段距離，因此，我的筆記記得不多，也沒有非常註意聽講。
接著洛倫茨大駕光臨。他談起自己從30年代時就開始的研究，一直講到當時在普朗克研究所（Max Planck Institute）的工作。他是天生就適合站在講臺上的人，充滿熱情、生氣，而且不斷地大力請命。他向我們強調的那些詞語，很快就享譽行為科學界，比如“印隨行為”（imprinting，又稱銘印）、“儀式化”“攻擊衝動”“滿溢”（overflow）等詞；還有著名的動物，諸如雁鵝、寒鴉、棘魚等。他預告了研究行為的新途徑。他指出：“本能”再度恢復原來的地位；“學習”的角色被斯金納（B.F.Skinner）以及其他行為學家過度強調了；我們必須繼續向新方向挺進。
洛倫茨抓住了我全副的註意力。那時我還年輕，很容易受感動，馬上就響應了他的號召。洛倫茨是在向穩固的比較心理學陣營宣戰。他告訴我們，大部分的動物行為都是預先註定的，是由固定行為模式組成的。所謂固定行為模式，是指一系列由遺傳預先設定的動作，它們會在動物的生命過程中回應天然環境裏的特定信號而逐一展開。它們如果在適當的時間、地點受到引發，將能引領動物經由一系列正確的步驟，找到食物，避開天敵，並且順利繁殖下一代。動物其實並不需要靠經驗來生存，它只需要“服從”本能就可以了。
“服從本能”，這種說法仿佛是令人厭煩的陳腔濫調。“操作制約”（operant conditioning）聽起來就時髦多了。但是，洛倫茨特別采用了進化生物學裏的邏輯來強調他的研究案例，這點深深贏得我的擁護。他說，每種動物都擁有一套專屬的固定行為模式。譬如說，某種鳥類會用特定的方式伸展羽毛，以在同類中吸引配偶，這個動作固定出現在一年中的某個時段；另外有些鳥兒會在適當的地點，築出適當的巢。固定行為模式是屬於“生物學”上的事件，而非“心理學”上的。它們擁有遺傳基礎，可以分門別類，然後逐個加以研究，方式就跟研究解剖部位或生化反應沒有兩樣，而且也可以以物種為單位逐一研究。
實驗中的螞蟻。（來自《博物學家》插圖）
每一種固定行為模式都是由某條特定染色體上的某個特定基因所決定。當一個物種進化為另一物種時，它們也會跟著改變。它們的功能不亞於解剖學及生理學，同時可以作為動物分類以及重建進化樹的基礎，因為它們同樣能厘清物種之間的真正關系。
這位偉大的動物行為學家使我明白：動物的本能屬於進化生物學裏的新綜合理論研究的範疇。而這一點意味著我們也能將動物行為學擺進該領域，並進行相關研究。
洛倫茨這場演講，再加上我自己接下來數月的苦讀，把我引到新的方向。動物行為學家向我揭示的這種現象，正是我早年研究刺針家蟻族時一直嘗試要做的。只不過當時的我既缺乏理論，也缺乏詞匯。此時，我的思緒開始奔騰。
洛倫茨已將動物行為學送還到博物學領域，而這正是我的領域。最適合研究動物行為的人原來就是博物學家，而非那些耍弄過度簡化的迷宮和白老鼠的心理學家。
我了解到，真正重要的是固定行為模式，想要了解它，就必須把這種行為當成動物個體對於特定自然環境的進化適應。如果去觀察關在籠子裏的黑猩猩，就算測試了所有它可能擁有的學習能力，你能見到的永遠都只是它預設行為程序裏的一小部分，而且即使是那一小部分，也難以弄清楚其中的完整含義。
搞錯對象
令動物行為學更為迷人的，是下面這項原則：雖說固定行為模式本身很復雜，但是負責引發它們的信號很簡單。就以歐洲知更鳥為例，它們是早期動物行為分析的題材，研究者為英國鳥類學家拉克。雄知更鳥受到春季荷爾蒙的影響，會利用歌唱及展示動作把其他雄鳥驅趕出自己的勢力範圍。如果這些警告不靈，它就會用翅膀拍打或用喙戳擊入侵者。但是，雄鳥的攻擊行為並不真的如同我們所見，是被某只雄知更鳥的整體形象所激發產生。它的怒氣主要是衝著枝丫間的“紅色胸部”而來。因此，一只尚未性成熟、胸部仍是橄欖綠的小知更鳥激不起它們的反應，但是，你只要在線圈上系一撮紅色羽毛，就可激起它們的全套反應。
洛倫茨還勾選出其他幾個引發的刺激或動物行為學家所稱的“釋出物”（releaser）的案例。在1953年之前，大部分研究的案例都集中在鳥類和魚類身上，而他本人專攻的也是這兩類動物。然而，選擇這些動物作為研究對象，暗示了一大偏見：它們的溝通媒介主要在於視覺和聽覺。我立刻想到，螞蟻及其他社會性昆蟲的固定行為模式，應該是由化學物質，也就是這類動物能夠嗅到或嘗到的物質所激發的。早期昆蟲學家就已經朝這個方向思考過，畢竟這類動物沒法在它們黑暗的巢穴中看清事物，而且也沒有什麼證據顯示，它們能聽見在空氣中傳播的聲音。早期有些學者還認為，螞蟻會以觸角及前腳相互碰觸，利用類似盲人摩斯電碼的方式來溝通。
蟻群。（來自《博物學家》插圖）
在1953年，我們對螞蟻接收嗅覺和味覺化學物質的身體構造為何，仍一無所知，只除了一件事例外，英國生物學家卡爾錫（J.D.Carthy）在1951年發現，螞蟻的後腸會分泌某種蹤跡信息素（trail substance），並經由肛門排出。然而，還是沒有人能確定分泌該分子的腺體為何，確切位置在哪裏，或鑒定出蹤跡信息素的化學結構。
這種有關固定行為模式以及釋出物的觀念，令我想到一條途徑可以進入未知的螞蟻溝通世界。這個方法應該是由幾個前後連貫的步驟組成的：把螞蟻的社會行為破解為固定行為模式；然後，再利用試錯法，定出是哪些分泌物裏含有這種釋出物；最後，由該分泌物中區分並鑒定真正起作用的化學物質。
尋找神秘的螞蟻信號
據我所知，我是唯一一個想到這個研究方法的人。因此，我覺得並不需要急著開始。無論如何，我總覺得應該先完成博士論文再說，而我的博士論文實驗，是關於毛山蟻屬螞蟻的解剖及分類，非常累人。
1954年秋天，博士論文大功告成後，我離開美國前往南太平洋，展開我的螞蟻生態學研究，以及島嶼生物地理學研究。四年後，我總算在哈佛大學擁有設備良好的實驗室，可以開始研究螞蟻溝通的化學釋出物。即使到了那個時候，其他人顯然還是沒想到這個點子；我的機會相當大。布特南特（Adolf Butenandt）、卡爾森（Peter Karlson），以及盧斯徹（Martin Lüscher）等人是在一年之後才把“費洛蒙”（pheromone）這個詞引進動物行為學詞匯，以取代原先的用語“外荷爾蒙”（ectohormone）。他們將“荷爾蒙”這個詞定義為“動物體內的化學信息素”，費洛蒙則為“動物個體之間的化學信息素”。
我從外來火蟻開始研究，這是從我上大學以來，最喜歡的一種螞蟻，而且它們也是最容易在實驗室飼養的社會性昆蟲之一。我新設計了一種人工蟻穴，用樹脂玻璃做成小室和隔間，再把它們立在大玻璃平臺上。這種設計使得我能持續觀察到整個蟻窩，而且我還能自由安排時間，隨時進行實驗並記下所有螞蟻的反應。這個超級簡單的蟻窩並未使工蟻一籌莫展。一小段時間後，它們就適應了新環境的燈光，以看來很正常的方式執行日常任務。它們很快就繁殖興旺得猶如住滿了小魚的金魚缸。
火蟻最明顯的溝通形式，莫過於在通往食物的路徑上留下氣味。兵蟻單獨離開蟻窩出外覓食時，走的路徑是不規則的。當它們遇到太大或很難一次運完的食物，例如最常見的是死昆蟲或蚜蟲蜜，這時它們就會以一條較為筆直的路徑走回巢中，並且在歸途中一路留下氣味。於是，部分同窩的螞蟻就會跟隨這條看不見的小路，前往食物所在地。當我由側邊觀察覓食蟻時，我註意到，兵蟻在歸途上總是讓腹部尾端（也就是螞蟻全身的最末端）觸著地面，而且每隔一小段距離，就把尾部刺針突出、拖拉一下。很顯然，它們的化學釋出物就是由刺針放出來的，方式頗類似墨水自筆尖釋出。
現在我得定出這種化合物的源頭位置，據我推測，應該是在工蟻腹部的某處。接下來這個步驟，我需要先找到制造這種化學物質的器官，利用它畫一道由我制成的人工小徑；也就是說，我需要竊取螞蟻的信號，然後，再借由該信號來對它們說話。
蟻群。（來自《博物學家》插圖）
工蟻腹部大小約像鹽粒那般大，裏面塞滿了肉眼難以看清楚的器官；令這件工作更為棘手的是，在這之前，從來沒有人研究過火蟻的解剖構造，我只能參考其他螞蟻的解剖圖，再加上一點兒想象力。
我把剪斷的火蟻腹部放置在立體顯微鏡下，然後用微針和鐘表師父用的細鉗，打開蟻腹，把內部器官一一取出。這些器官雖然非常微小，但大小剛好能讓我在不需要使用輔助器械的情況下，解剖它們；假如這些器官再小一些，我就不得不使用顯微操作器，這種儀器又貴又難操作，我一直希望可以不必用到它。如果買了一臺這種儀器，而實驗又失敗了的話，可真的是虧大了。
雖說我的手算是蠻穩定的，但是我發現，肉眼幾乎看不見的肌肉自然顫動，一到了顯微鏡底下，卻放大為強烈的抖動。當我把微針和鉗子尖端靠近蟻腹時，手部肌肉無法控制地痙攣，會放大成二三十倍之多。不過我還是找到了解決之道：很簡單，只要讓肌肉痙攣成為解剖技術裏的一環即可。把微針和鉗子變成小型鉆子，利用肌肉的痙攣動作撕開蟻腹，並將體腔內的器官擠壓出來。
沒錯，就是它
這部分工作大體完成後，我再以林格氏液（Ringer’s solution）衝洗每個器官；這裏所用的林格氏液是比照昆蟲體內各種鹽類濃度所調制的人工昆蟲血漿。接下來我采用所能想出的最簡單、最直接的方法來制作一條人工小徑。首先，我在螞蟻覓食的玻璃板上靠近蟻窩出口的地方，滴幾滴糖水，讓成群工蟻聚攏過來。然後，當一切就緒，再逐一用削尖的樺木塗藥棒搗碎每種器官。接著，我再把棒尖壓在玻璃板上，用這些被壓扁的半液體物質畫出一條直線，這條直線由圍聚的工蟻群開始，往蟻窩的反方向延伸。
我先試後腸、毒腺以及塞滿大半蟻腹的脂肪體。沒有動靜。最後，我測試杜氏（Dufour’s gland）。這是一種手指形狀的微小構造，科學界對於它的相關數據幾乎是一無所知，只知道它是通往螞蟻刺針基部的一根導管，而這根管子是運送毒液到體外的通路。杜氏腺內會不會含有留下蹤跡記號的費洛蒙呢？沒錯，它真的有。
蟻群的反應非常強烈。我原本期待看見幾只工蟻很悠閑地離開糖水液，試探著看看新蹤跡的盡頭有些什麼好東西，結果，我得到的卻是好幾打興奮不已的螞蟻。只見它們爭先恐後踏上我為它們準備的路徑。它們一邊跑動，一邊左右晃動頭上的觸角，偵測在空氣中蒸發及擴散的分子。走到小徑末端後，它們亂成一團，忙著搜尋其實並不存在的獎品。
威爾遜舊照。
那天晚上，我完全無法入睡。這個靈感耽擱了5年，最後竟然在幾個小時內就大有斬獲——我找出了第一個與螞蟻溝通有關的腺體！不僅如此，我還發現了化學通信裏的全新現象。存在於該腺體內的費洛蒙，不只是工蟻覓食時的路標，而且就是覓食信號本身——在覓食過程中，該費洛蒙既是命令也是引導。化學物質就是一切。而生物檢定（bioassay）的步驟也立刻變得容易多了。我很快樂地認識到，不必再為了想要得到的結果而費心安排一大堆混雜了眾多其他刺激實驗的設計。只要先做一個有效且容易測量的行為試驗，生物學家和化學家搭檔，就可以直接切入研究費洛蒙的分子結構了。假使其他費洛蒙（例如引發警戒及聚集行為的費洛蒙）的作用方式也和蹤跡信息素一樣的話，我們將有可能在短時間內解出大部分螞蟻所使用的化學詞語。
接下來那幾天我一再重復證明該蹤跡費洛蒙的效用。在科學研究中再沒有比重復做一個實驗而實驗又每次都會成功更令人愉快的了。當我把路徑畫到蟻窩入口時，螞蟻立刻傾巢而出，即使我這麼做的時候並沒有先提供食物給它們。此外，當我把一滴由許多螞蟻制成的杜氏腺濃縮液灑落到蟻窩時，工蟻湧出的比例相當高，而且它們顯然是為了尋找食物，才散向四面八方。
與火蟻群奮戰
接下來我找了哈佛大學的化學家朋友約翰·勞（John Law）來幫忙鑒定蹤跡信息素的分子結構。同時，還有另一位很有天分的大學部學生沃爾什（Christopher Walsh），也加入了我們這個研究小組。沃爾什後來成為頂尖的分子生物學家，並當上了達納法伯癌癥中心（Dana Farber Cancer Institute）的所長。
我們算是一個陣容強大的組合，但是遭遇到了意料之外的技術難題：我們發現，不論何時，每只螞蟻體內杜氏腺裏的關鍵物質均少於十億分之一克。不過，這問題也並非無法解決。20世紀50年代末到60年代初期，正是好幾種氣相色譜法（gaschromatography）以及質譜分析法（massspectrometry）初露曙光之時，運用這類技術，可以鑒定百萬分之一克的微量有機物質。換句話說，我們總共需要數萬到數十萬只螞蟻，然後把它們的蹤跡費洛蒙匯集起來，才能夠湊足分析實驗所需的最低劑量。
《螞蟻的故事：一個社會的誕生》，[德] 博爾特·霍爾多布勒、[美] 愛德華·威爾遜 著，毛盛賢 譯，後浪·浙江教育出版社，2019年8月。
我們要上哪兒去找這麼多的螞蟻呢？根據我的田野研究經驗，我知道有一種取巧的方法。每當溪流暴漲泛濫到火蟻窩巢時，工蟻就會結成一團緊密的蟻球，漂浮在水面上。它們以肉身搭成一具活木筏，將蟻後及幼蟻安全地包裹起來。蟻群就這樣隨波逐流，直到觸及地表為止。一旦著陸之後，工蟻又會重築一個新蟻巢。我把這種現象解釋給約翰·勞和沃爾什聽，然後一道前往佛羅裏達州的傑克遜維爾（Jacksonville），這是最靠近波士頓、盛產火蟻的南方城市之一。
我們租了一輛車，駛往該市西邊的農田。在那兒，我們發覺沿途的整片草地上到處都散布著60厘米高的火蟻窩。每英畝（約6畝）土地上約有50座蟻窩，而每座蟻窩內生活著約10萬只或更多的螞蟻。我們把車子停在州際公路邊，然後把一座座蟻窩用鏟子鏟起，放進流速緩慢的水溝中。泥土漸漸沈落溝底，每座蟻窩中的大部分螞蟻都浮出了水面。我們用廚房濾勺舀起騷動中的蟻塊，倒入一瓶瓶的溶劑中。
約翰·勞和沃爾什很快就明白了為什麼這種螞蟻會叫“火蟻”：被工蟻刺到的感覺，就好似有根火柴在皮膚附近燃燒似的。而且，只要逮到機會，蟻窩裏的每一只螞蟻都想連續刺你十幾下。我們的雙手、雙臂和腳踝，全都被叮得一塌糊塗，留下又紅又癢的傷痕。一兩天後，許多傷口還長出一粒粒白色的小膿包。我私下在想，我那兩位傑出的同事，或許就是因此而下定決心，將來要留在實驗室內從事生物學研究。付出過這些代價後，我們總算滿載足夠用來分析蹤跡費洛蒙的材料，返回波士頓。
然而，即使搜集到足夠的原材料，該分子的構造還是難以捉摸。約翰·勞和沃爾什進一步在光譜向量表上分析有效的部分，這時處於數據峰值的最可能是該種費洛蒙物質，含量卻低得沒法再做進一步的分析。這種物質在分離過程中是否極不穩定？很有可能，但是我們現在已把萃取物都用光了。最後，這兩位化學家推測，該物質可能是一種金合歡烯（farnesene），這是植物天然產物中最常見的一種由15個碳原子組成的類萜（terpenoid）化合物。它們的量不足以定出確切的結構式，結構式中每個雙鍵都應該有一定的位置。
20年後，這宗壯舉終於由化學家凡德密爾（Robert Vander Meer）以及位於佛羅裏達蓋恩斯維爾（Gainesville）美國農業部實驗室的一個研究小組共同完成。他們發現火蟻的蹤跡費洛蒙事實上是多種金合歡烯的混合物，其中之一為“Z,E-α-金合歡烯”，而且至少有兩種以上類似的化合物可以增強作用。1加侖（約4.5升）這種混合物就足以招來1000萬個蟻窩的螞蟻，至少理論上是如此。
一種氣味，一種動作
自從找出螞蟻蹤跡信息素的腺體來源後，接下來那幾年我一直把目標擺在盡可能詮釋螞蟻的溝通語言上。我註意到，單靠一只兵蟻發出的信號，不足以表達食物的量或敵軍的陣容。當我更仔細觀看火蟻路徑後，偶然發現第二種與社會行為有關的費洛蒙，專司大眾傳播。
像這類信息，只能由一群工蟻傳播給另一群工蟻。當許多只工蟻，譬如說10只，在極短時間內，重疊畫下路徑，就能傳達出“有一個比單一工蟻路徑所顯示的目標更大的目標存在”的信號。如果是100只螞蟻一塊兒行動，留下的氣味又將更為提高。當食物地點已經太過擁擠，又或是已擊潰敵軍時，蟻群裏就只有較少的螞蟻會留下記號。因此，當過量的費洛蒙蒸發後，信號也隨之減弱了，巢中趕來相助的螞蟻也因而減少。
驅使一大群螞蟻絡繹不絕地前往目標物的信號，準確得令人驚訝。後來有人指出，動物的一大團腦細胞之間存在平行反應，昆蟲社會聚落（即所謂的“超級個體”，superorganism）與負責思考的器官大腦正存有類似的現象。我相信，第一位提出這種模擬的是霍夫斯塔特（Douglas Hofstadter），他寫了一本書《哥德爾、埃舍爾與巴赫——一條永恒的金帶》（Gödel, Escher, Bach: An Eternal Golden Braid），是兼具創意與嚴謹的長篇論述，主要討論組織及創造的特性。
德國文學理論研究學者尼爾斯·韋貝在《螞蟻社會》中分析威爾遜的文本，提到“只要螞蟻還在隱喻人類，威爾遜的超級蟻群就是在訴說我們的種群經由破壞環境而自我毀滅的可能性”。圖為該書中文版（王蕾譯，廣東人民出版社·萬有引力，2021年7月）。
下面這個問題經常讓人提起：腦與超級個體的相似性，是否意味著螞蟻聚落能夠用某種方式“思考”？我認為不能。就大腦的組成而言，蟻窩中的螞蟻數量未免太少了，而且組織也太松散了。
我繼續探究對螞蟻具有吸引力或警告作用的費洛蒙。在我所發現的這類物質中最單純的一種，幾乎也可以肯定是所有已知費洛蒙中最基本的一種，為二氧化碳。火蟻可以利用二氧化碳來狩獵潛居地下的獵物，而且還可以在土壤中查出彼此的位置。至於最奇特的一種費洛蒙，如果容我采用非專業的一般詞語，莫過於“死亡信號”——也就是螞蟻屍體是用來向巢中夥伴“宣布”自己的新狀態的信號。當某只螞蟻死亡時，如果它沒被踩扁或撕爛，那麼它就只是垮掉，然後靜靜地躺著。雖然它的姿勢以及缺乏活力的模樣十分反常，但是巢友依然無動於衷地從它身邊來來往往。辨識的動作需要兩三天才會開始出現，而它得經由屍體分解的氣味才能完成。只要聞到這種氣味，同窩的某只螞蟻就會擡起屍體，運出蟻窩，把它扔到附近的“垃圾堆”裏。
幹凈才準回來
我靈機一動，如果選對化學物質，我應該可以創造一具“人造蟻屍”。把某件物體的氣味轉移到另一件物體上，應該是可行的。我用風幹蟻屍的萃取物，浸泡了幾張紙片，結果螞蟻也把這些紙片運到了垃圾堆裏。
回想化學釋出物的基本觀念，我要問的是：是否任何一種屍體分解物質均能激發螞蟻的移屍本能？或是它們只對其中一兩種物質有反應？我發現，可能很快就能得到答案，因為生物化學家早已鑒定出一長串出現在昆蟲腐屍中的化合物。別問我為何有人要做這種研究，科學文獻裏充滿了這類信息，而且不論它們有多麼古怪，通常總能在意想不到的時候派上用場。
我自己的研究同樣也是很古怪，而且也屬於這類案例。在兩名新聘助理的協助下，我搜集了一大堆腐爛物質，逐一用小紙片分派給螞蟻。這些物質包括糞便成分之一的糞臭素（skatole）、腐魚基本要素之一的三甲胺（trimethylamine），以及其他幾種構成人類腐屍氣味而且更為刺鼻的脂肪酸。連續幾周，我的實驗室充斥著一股混合了球隊更衣間、排水溝和垃圾堆的怪臭。然而，螞蟻對這類物質的反應，和人類鼻子與頭腦能“聞到”的大相徑庭，它們對這類物質的感應相當狹窄。它們只清理被油酸（oleicacid）或油酸酯（ester）類處理過的紙片碎屑。
威爾遜在演講中。
這些實驗證明，螞蟻並不是基於人類感觀中的美感或潔癖等原因，才清理窩巢的。它們只是預先設定好，會對一些範圍很窄但很可靠的腐臭起反應。把氣味源清除掉，等於是不自覺地維護了蟻窩的衛生。
為要測試這項有關螞蟻行為單純性的結論，最後我想問的是：假使一具屍體活過來會發生什麼狀況？為了找出答案，我把油酸塗在一些活生生的工蟻身上。結果，巢中夥伴立刻將它們挑揀出來，即使它們拼命掙紮，終究難逃被扔進垃圾堆裏的命運。接著這些
“活死蟻”開始清理自己，長達好幾分鐘；它們舉起腳來摩擦身體，還用口器清洗觸角和腳，之後才敢重回蟻窩。部分螞蟻再度被逐出，少數甚至三度被逐出，一直到它們把自己完全弄幹凈，足以證明自己還活著為止。
一個簡單的事實
嶄新的感官世界在生物學家面前展開。我們漸漸完全體會到簡單的事實，那就是大部分的動物是以味覺和嗅覺來溝通，而非以視覺及聽覺來溝通。數百萬種動物、植物以及微生物，擁有的化學信號傳遞裝置花樣之多，令人驚奇。動物身上的費洛蒙通常稀薄得令人類難以察覺，而動物制造和使用這類物質的方法卻總是如此高妙。
20世紀50年代末期，研究螞蟻和其他社會性昆蟲的學者，包括我在內，不超過一打。我們好似坐在金山、銀山上，隨便往哪兒一看，都能毫不費力地發現新形式的化學信息。
1961年，我邀請在哈佛大學專攻應用數學的研究生博塞特加入研究計劃：我們想要在單一進化架構下，統整所有與化學通信有關的現存資料。博塞特擁有最高端的數學技巧，而那正是我最欠缺的。此外，當時他也是利用計算機仿真進化變遷的先驅研究者。有一天，他帶我到艾肯計算實驗室（Aiken Computation Laboratory），解說那些高速旋轉的磁盤，以及極具未來感的操控儀板，告訴我說，這兒蘊藏著理論生物學的未來。
“現在正是時候，”他提議，“我們可以啟航，準備操控強有力的新科技了。”然而，他終究未能征召到我這名博物學家。這些古怪的新文化實在令我頭昏腦漲；我覺得自己好似18世紀的太平洋島民，受邀參觀英國皇家海軍部的軍備武器和船艦。
談話中的威爾遜。
從那之後，能夠達到像艾肯計算實驗室那樣運算容量的硬設備，漸漸縮小為一個小箱子的大小，博塞特仍在他的方向上繼續努力，但我始終沒有想過要加入他。我可不想在一個沒有希望出頭的領域裏奮鬥經年。不過，相反，我把所有能找到的已知費洛蒙的化學及功能數據全都轉交給博塞特，讓他來為這些費洛蒙設計播散及偵測的模型。他將已知分子（或可能性很高的候選分子）的蒸發及擴散速度一並計入，估算動物要認出這些信號所需的分子數以及分子濃度。我們得出一系列不同形式的氣體擴散方式，以及有關作用空間（active space）的推論。所謂作用空間，是指分子濃度夠高、足以激發反應的區域。當費洛蒙由一個定點釋放到靜止的氣流中時，其作用空間為罩住地面的半球形；當費洛蒙釋放到風向穩定的風中時，或氣流靜止但釋放源沿地面奔跑時，則作用空間會拉長，呈罩住地面的半橢球形。另一方面，我們也將分子大小當成其中一項作用因子，因為它能影響分子蒸發及擴散的速度。我們證明，當同系列的費洛蒙分子大小增加時，信號的潛在變化也非常戲劇性地呈指數增加了。
我們觀察到，費洛蒙要麼是能激發立即的反應，要麼是能改變動物的生理狀態或習性，使它們在相當長的一段時間內，皆受到影響而有所反應。當整個理論終於完成，而且所有證據也都齊備後，我們有了一個結論：動物在進化過程中，由自然選擇篩選出適合特殊意義的化學物質。舉例來說，充作警戒費洛蒙的分子和負責性吸引的費洛蒙分子相比，分子體積較小，而且需要較高的反應濃度，這使得警戒費洛蒙作用空間的形成和消失都比較快速。其規則可以如此描述：就要傳遞的特定信息來說，被篩選出的費洛蒙，一定是所有費洛蒙中最有效率的一種。
原文作者 | [美]愛德華·威爾遜
摘編 | 羅東
導語部分校對 | 郭利