在當地人傳說中，
這種大型生物的智商還不如蟲子，
形象上看起來也很蠢。
但它們卻具備一種無法替代的“神秘力量”，
它們用自己的行走、
用自己的生命，
把非洲大草原徹底盤活了。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
超過200萬只有蹄類動物、4000只獅子、1000只豹子、550只獵豹和約500種鳥類，共同棲息在面積接近30000平方公裏塞倫蓋蒂（Serengeti）。
在尋找水源和新鮮草原的過程中，角馬沿著馬拉河（Mara River）沿著陡峭的河岸俯衝而下。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
地球上最大的野生動物奇觀，
動物大遷徙在此地準時上演；
而塞倫蓋蒂平原上最重要的動物——
角馬，
這種“看上去有點蠢”的動物，
卻在遷徙中驅動復雜的生命循環。
遷徙途中，生死皆常態，
角馬們早就習慣了這一點。
“天國之渡”
角馬（Connochaetes）也叫牛羚，是塞倫蓋蒂大遷徙的主角，它們生活在非洲的中部和東南部。
攝影：MURRAY MACDONALD
肯尼亞向導Ekai Ekalal對我們說，當地民間傳說認為，角馬是由其他動物身上的“部件”拼湊起來的：它裝著疣豬的頭、水牛的脖子、斑馬的條紋和長頸鹿的尾巴；在另一個版本裏，還說它們有虱子的大腦，所以會給人愚蠢之感。
雨季期間（3-5月）它們安心地就地吃草。但到了旱季 （7-9月），它們逐雨而行、啃食、滋養大地，也成為捕食者的食物。角馬們會形成一個大牧群，周圍環繞著數個小牧群。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
在這趟逆旅之中，角馬群會遭受無常天氣的蹂躪，要不斷調整路線，尋找新鮮青草；會被捕食者騷擾，還要對付人類修建的各種障礙物；與不斷增多的羊群爭奪生存空間......
數千年來，角馬群沿著順時針方向穿行在塞倫蓋蒂的生態系統中，每只角馬大約有2800公裏的旅途要完成。它們可以連續5天不停下來喝水。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
在遷徙之中，
馬拉河是當之無愧最恐怖的一段，
該河外號“非洲血河”，
每年都會被遷徙動物的鮮血染紅。
角馬沒有選擇，必須渡河，才能到達肯尼亞馬賽馬拉國家保護區內最肥美的草場；返回坦桑尼亞時，它們還要再渡一次這條河......饑餓的捕食者就潛伏在附近。斑馬會緊挨著角馬，因為角馬是捕食者的首選獵物。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
牛背鷺（Bubulcus ibis）在角馬附近盤旋，甚至棲息在角馬背上。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角馬群亂哄哄地爬下泥濘的陡峭河岸，跳入河中，許多年幼體弱的角馬被踩踏而死；還有成百上千的角馬被溺死，或被大量鱷魚拖入湍流。而那些終於成功到達對岸的角馬，很多立即會被等候的獅子和鬣狗獵殺；死後還會被食腐動物蠶食、分解。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
名叫“天國之渡”的大遷徙，
難以分辨是天堂還是地獄；
一邊是食物天堂、溫暖故鄉；
一邊是險象環生、橫屍遍野。
攝影師多次目睹數百具角馬屍體集中出現，堆在岸上、漂在河裏。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角馬怪異的長相和笨笨的習性，
是因為沒有進化好嗎？
卡爾頓學院（Carleton College）生態學家Anna Estes認為：衡量進化是否成功的一個指標是——物種數量。因此，多達130萬的角馬，才是塞倫蓋蒂迄今為止進化最成功的大型哺乳動物。
一天之內，6000-9000頭角馬可能會葬身於“非洲血河”馬拉河。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
角馬看似怪異的外型是適應自然進化的體現，它們頭上的小角重量很輕，不易被茂密的灌木纏住；口鼻扁平，能夠像割草機一樣吃草。
角馬產仔的策略令人印象深刻：每年一月下旬開始短短3周，會有約50萬只小角馬出生，每天新出生約2.4萬只；出生後7分鐘，小角馬就能站起來，用不了24小時就能跟著媽媽一起奔跑。
出生後的小角馬是獅子、鬣狗以及其他捕食者唾手可得的“大餐”，但被吃掉的小角馬只是整個群體中的一小部分。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
大象，有高度智慧和無可匹敵的肌肉，數量僅有8500只左右；號稱“平原之王”的獅子，只有3000只。角馬數量方面最大的競爭對手——湯氏瞪羚和斑馬，各有幾十萬只，數量也遠不及角馬。
角馬的神秘力量
19世紀90年代， 角馬群體流行一種牛瘟病毒，導致它們大量死亡，這時塞倫蓋蒂的角馬數量約為26萬；之後，疫苗出現終結了牛瘟，1961年-1977年的短短17年間，角馬的數量達到峰值140萬；它們的數量會隨著降雨量的變化而變動，隨後穩定在130萬只左右。
攝影：BEVERLY JOUBERT
角馬數量的激增引發了大自然的連鎖反應，獅子、鬣狗、獵豹和花豹的食物增多，捕食者的數量也隨之增加，非洲大草原的生物鏈也活躍、沸騰起來。
攝影：MARK DEEBLE AND VICTORIA STONE
此外，有大型角馬群活動的地方，草會比較短，因此火災不頻繁，即使燒起來也不劇烈；然後，樹木得以安心生長；樹多了，昆蟲、鳥兒、以樹葉為食的動物也多了——比如長頸鹿和大象。
隨著角馬的遷徙，它們會四處播撒糞便，改良土壤，長出更多的草，惠及自己和其他物種。蝴蝶大量增多，就連不起眼的蜣螂也繁盛起來。在牛津大學攻讀動物學、花費數十年時間統計塞倫蓋蒂動物數量的學者Tony Sinclair說：“沒有角馬，就沒有塞倫蓋蒂。”
塞倫蓋蒂的變化竟然得益於不起眼的角馬，曾經的“關鍵種”多為頂級掠食者，但在這片土地上，“獵物”角馬成了王者。
攝影：DINESH NADUVIL
角馬仍需被保護
格拉斯哥大學的生態學家Grant Hopcraft研究表明：“捕食者殺死的角馬僅占死亡成年角馬數量的25%至30%——它們的頭號死因是饑餓。雌角馬幾乎終其一生都處於瀕臨餓死的狀態，從6月到9月裏，它們在遷徙期間邊懷孕邊哺育幼崽，因此對能量的需求巨大。一直到死，它們都在孜孜以求地盡量多吃最有營養的草。”
攝影：KETAN KHAMBHATTA
除了饑餓之外，人類活動是角馬死亡的另一個原因。20世紀70年代中期，一個角馬群約有3萬只角馬；到2014年，該角馬群銳減至不到3000只。由於內羅畢的城市擴張、越來越多帶圍欄的農場出現、鐵路逐漸四通八達等原因，角馬的遷徙路線受阻，無法找到足夠的青草來維持種群數量。2019年10月，研究人員發現一頭佩戴監控器的角馬在一片牧場中被困了4周。
近年來在馬賽馬拉渡河的角馬，其逗留時間比早前減少了約一個半月。
攝影：WORLDFOTO
看似“密密麻麻”的角馬實則也面臨著種群的危機，它們作為“關鍵種”，其的存亡對塞倫蓋蒂來說是“牽一發動全身”，塞倫蓋蒂需要角馬，人類也需要角馬。
角馬會極大地影響生態系統，還會影響肯尼亞的經濟——觀看大遷徙是成千上萬的遊客造訪這座非洲國家的重要原因之一。
攝影：CHARLIE HAMILTON JAMES
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