周公解夢夢見被別的動物的攻擊

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我們之所以把人體內的DNA叛逆,與由外界入侵的寄生病毒作比較,主要原因是兩者實在沒有什麼重要的差別,實際上,病毒很可能是起源於脫逃的基因的集合。如果我們一定要區別的話,那麼基因有兩種:一柄是透過傳統的精子或卵子的途徑繁殖的,另一種是透過非傳統的“旁門左道”繁殖的。兩類都可以是從染色體起源來的基因,也都可以包含外來的、入侵的寄生物。義許就如我們推測過的,我們應將所有自己的染色體基因,看做是相互寄生的東西。

兩類基因的重要差別,在於將來它們所得以利用的環境不同。不過,引發感冒的病毒與人類染色體基因片段,彼此都希望寄主打噴嚏,好把病毒噴出體外;傳統的染色體基因及透過性交來傳染的病毒,雙方也都希望寄主從事性交,雙方都希望寄主在性方面有吸引力。甚至,傳統的染色體的基因及透過寄主的卵子傳送的病毒,也都希望寄主不但在求愛上成功,在性生活上成功,甚至希望將來寄主也會是忠實的、疼愛子女的父母以至於祖父母。我想這是相當引人深思的念頭。

石蠶蛾幼蟲住在它自己的房子裏,而到目前為止,我們所討論到的寄生蟲也都寄生在寄主體內。也就是說,基因與它們延伸的表現型之間的距離,就如一般的基因和它們的傳統表現型那樣近。不過基因也可隔著一段較遠的距離起作用,延伸的表現型也可到達很遠的地方。記得的最長距離是橫跨一個湖——海貍的水壩,那就像蜘蛛的網,石蠶蛾的房子——可說是這世界上真正的奇跡。

我們不十分清楚,海貍的水壩在進化上的真正目的是什麼,但是海貍花費那麼多的時間及精力去建造水壩,一定有它進化上的目的。海貍水壩所圍出來的湖,可能可以保護住所免受獵食者的侵襲,而且也提供了便於旅行及運輸木頭的水道。事實上,海貍利用漂浮的道理,與加拿大的木材公司運用河流,及18世紀的煤炭商人利用運河的道理是一樣的。不管好處是什麼,海貍的湖是景觀上一個很明顯的特寫。

當然,海貍的湖也是表現開明的,並不亞於其牙齒和尾巴,而且是自然選擇演化出來的。自然選擇必須有遺傳的變異才能發揮作用,在此,自然選擇所選擇的必定是好的湖與較差的湖。自然選擇會偏愛那些“能制造利於運輸樹木的好湖”的基因,就如“制造利於伐木的好牙齒”的基因會受到偏愛一樣。圍湖是海貍的基因延伸的表現結果,可延伸好幾百碼之遠。

寄生蟲並不一定都得居住在寄主體內,它們的基因也可以相隔一段距離才在寄主身上顯現。例如,小布谷鳥並不住在知更鳥或葦鶯體內,也不吸它們的血或吞食它們的身體組織,不過我們毫不遲疑地將布谷鳥歸類入寄生動物裏。因為布谷鳥所適應出來的能操縱養父母的行為,可以看做是布谷鳥的基因從遠處制造的延伸表現型。

我們很容易同情受騙幫布谷鳥孵蛋的養父母。有些從事采集鳥蛋的人,也曾經把布谷鳥蛋和雲雀或葦鶯的蛋(不同種的母布谷鳥所侵襲的寄主種類也不同)給弄混了。令我們難以理解的是,當小布谷鳥幾乎已長齊羽毛,快會飛時,養母仍然是一副搞不清狀況的模樣。此時的小布谷鳥已比“雙親”大出許多,有時甚至是大得可笑。

此刻,我們在看的一張照片裏,有一只已成熟的麻雀,它的體形比起它那巨大的養子是那麼的嬌小,逼得它必須站在養子背上才能餵飽它,在這兒我們對寄主並不覺得怎麼同情,我們反而對她的愚蠢表示了不可思議。再笨的人想當然也可以看得出,那麼大的小孩一定會有什麼問題。

應該認為,小布谷鳥必定不只是愚弄它們的寄主,或假裝成別種鳥而已,它們似乎是像毒品般影響著寄主的神經系統。這即使對於沒使用過毐品的人來說,也是不難理解的。換個例子來說,有些男人看到印有女人的圖片,就會感到極度的件興奮,他並不是愚蠢到認為印刷的圖案裏有個活生生的女人,他也知道自己不過是在看紙張墨跡,但是他神經系統的反應,卻有如看到了個活生生的女人。

在現實生活裏,.我們也許會覺得某個異性的吸引力特別難以抗拒,但是仍然可以用理性來抗拒,因為自我判斷告訴我們,與那個人牽扯在一起對誰都沒有長期的好處。這就與抗拒食物相同。不過鳥雀就沒有這種能力了,它不可能理解清楚自己長期的最佳利益是仆麼,因此我們更不難理解,它的神經系統會覺得某種刺激無法抗拒。

小布谷鳥的紅色大嘴巴是那麼誘人,所以鳥類學家常常看見,母鳥將食物丟進別人鳥窩裏的小布谷鳥嘴巴裏!一只母鳥可能嘴巴裏銜著給自己子女的食物,正往家的方向飛行,突然間,它從眼角看到與自己很不同種類的鳥巢裏,有一只小布谷鳥正張著紅色的大嘴巴,結果它轉向那個鳥巢,把原木要給自己子女的食物丟到小布谷鳥的嘴裏。這個“不可抗拒說”,與早期德國的鳥類學家所說養母“上癮者”的行為類似,而小布谷鳥正是具有它們無法抗拒的吸引力。

為了公平起見,還必須附加一點說明,這種說法在最近的實驗家當中不太受歡迎。當然,無疑的,如果我們假設小布谷鳥的大嘴巴,是一種如毒品般有力的超級刺激物,整個事情就容舄解釋多了。而且我們也較能同情那只站在養子的背上餵食的嬌小養母,她並不是被愚弄,愚弄也不是正確的字眼。她的神經系統被控制了,就如無助的毒品上癮者那樣無法抗拒。或者說,小布谷鳥就像科學家一樣,已在養父母的腦部插上無數的電極棒。

現在即使我們對被操縱的養父母感到深深的同情,我們還是要問,為什麼自然選擇讓布谷鳥如此逍遙?為什麼寄主的神經系統沒有演化出抗拒紅嘴巴毒品的能力?答案也許是自然選擇還沒來得及發揮作用;也許布谷鳥是到最近的幾個世紀,才開始侵擾它們現在的寄主的,而在幾個世紀後,就會被迫放棄現在的寄主,改為侵襲別的種類。

我們有一些證據來支持這樣的說法,可是我們總覺得事情並不是那麼單純。布谷鳥與任何一種寄主之間的“武器競賽”,在進化上有先天的不公平性,這起因於不平等失敗代價3每一只剛孵出的布谷鳥,乃是一系列的小布谷鳥祖先的後代。這些小布谷鳥的祖先,必定都曾成功地操縱過他們的養父母,而那些即或是短暫操縱失敗的小布谷鳥,下場一定都是死亡3不過在養父母方面呢,它們一只只也都是一系列先祖的後代,只是這些先祖很多是從未遇到過布谷鳥的。而那些曾遭遇到布谷鳥侵入的養父母,可能在屈服於布谷鳥後仍舊幸存下來,在下一季又孵出了一窩布谷鳥。這兒的重點也就是說,失敗的代價是不平等的。

抗拒被布谷鳥奴役但功敗垂成的基因,可能在知更鳥或麻雀當中一代代地流傳下去;而奴役養父母不成的基因,卻不會在布谷鳥當中流傳下去。這就是我們所說的先天的不公平,即失敗的代價不平等。這點可用伊索寓言裏的這麼一句話作總結:“兔子跑得比狐貍快,因為兔子是在逃命,而狐貍只不過是在追逐一頓優美的晚餐。”我們和同事克利伯斯,將這一狀況稱作“生命一晚餐原則”。

基於“生命一晚餐原則”,有時候動物的行為會由於遠比它們本身更重要的最高利益,而任憑別的動物去擺布。實際上,從某種角度來說,它們是在為自己的最高利益著想:“生命一晚餐原則”的全部重點在於,理論上這些動物是可以抗拒接受擺布的,但是這麼做卻須付出相當高的代價。為了抗拒布谷鳥的擺布,也許它們需要有比較大的眼睛或者較大的腦袋,但是這些得需要一筆額外的管理費用才行。所以具有拒絕接受擺布基因的,實際上都無法成功地將基因流傳下去,因為抗拒需要付出代價。

現在,我們好像又再度回到從生物個體的觀點而不是從基因的觀點,來認識生命了,真是這樣的嗎?前面我們談到肝蛭和蝸牛的時候,已經習慣於寄生蟲的基因可以影響寄主的表現型的想法,就像一般動物的基因可以影響它們自己身體的表現型一樣。我們所謂“自己的身體”,其實是一個加重語氣的假設,不管我們是否喜歡將身體內的基因,稱做是身體“自己”的基因,從以上角度來看,統統都是“寄生的”基因。在我們的討論裏,布谷鳥是一種寄生在寄主體外的寄生動物,它們操縱寄主的方法和體內的寄生蟲差不多,而且,我們也已經看到,布谷鳥對寄主的操縱和服用一般內服藥或荷爾蒙一樣有力,同樣不可抗拒。

現在,如同表述體內寄生蟲的情形一樣,我們應該再將整個情形,以基因及延伸的表現型來重新表述C

在布谷鳥與寄主之間的“武器競賽”深化的過程中。任何一方的深化都是由於基因突變的發生在先,自然選擇發生在後,小布谷鳥那些大的嘴巴,不管是有什麼東西使它像毒品一般影響寄主的神經系統,想必是導因於基因這個突變透過對小布谷鳥嘴巴及形狀的改變而生效。不過,這並不是突變最直接的效果,突變最直接的效果是對細胞內我們見不到的化學變化發生了影響,基因對於嘴巴的顏色及形狀的影響其實是極其間接的。

接著就是我們闡述的重點所在了。同樣的,布谷鳥的基因對被弄糊塗了的寄主行為有影響,只是更間接。我們可以說,布谷鳥的基因對嘴巴及形狀是有影響(即表現型)的;基於同樣的道理,我們也可以說布谷鳥的基因對寄主的行為也是有影響(即延伸的表現型)的。寄生者的基因不但可以在寄主的體內,經過直接的化學方法操縱寄主,而且當寄生者和寄主分開時也可以從一段距離之外來操縱寄主。的確,化學影響也是可由體外起作用的,這一點我們以後就會看到。

布谷鳥自然是很引人矚目的、具有教育性的動物。脊椎動物中雖然具有很多不可思議的事情,昆蟲界差不多總有更多的不可思議的事情。

昆蟲在自然界所占的優勢是數目的眾多,我們的同事梅氏(R.May)很善於觀察,他說”大體上可以說,如果你把所有物神都集合在一起,你會看到幾乎全是昆蟲”。昆蟲界裏的“布谷鳥”是無法列舉的,原因是數目實在太龐大了,而且它們的習性也在不斷地改變c接下去我們要給您看的一些例子,遠遠超過我們耳熟能詳的布谷鳥,借助這些我們就可以實現《延伸的表現型》一書所可能激起的最狂妄的幻想了。布谷鳥產蛋以後就一走了之,但是有些像“布谷鳥”一樣的雌性螞蟻則利用一神較為戲劇性的方式,讓人知道它們的存在。這是兩種專門寄生在別種螞蟻身上的寄生螞蟻,所有的螞蟻當中,工蟻(而不是它們的父母親)理所當然地是負責餵小螞蟻的,也因此,所有的布谷鳥式螞蟻所要作弄擺布的,就是這些工蟻。

首先,第一個有效的步驟就是弄掉工蟻的母親——女蟻王。這兩種寄生蟻采取的方法是,由一個女王單槍匹馬潛入另外一種螞蟻的窩裏,打出窩裏的女王,騎到它的背上,然後靜靜地進行威爾森所巧妙敘述的死亡之舞:“它獨特專長的一個動作是,慢慢地砍掉受害者的頭顱。”爾後,女殺手被喪失了母親的工蟻認養了,它們還毫不懷疑地幫,助照顧它的卵及幼蟻。這些卵及幼蟻有部分被養育成工蟻,逐漸取代了巢裏原先的工蟻;另外一些變成女王的則飛到別的地方,另尋新天地及找尋頭顱尚在的其他女王。

不過,砍頭一事做起來有點棘手,寄生蟻如果能夠協迫別人做替身,它們是不願意勞累自己的。在威爾森的《昆蟲社會》(Hie insect Societies)—書裏,最令人感興趣的一個角色是一種寄生螞蟻。這種寄生螞蟻經過演化的過程,已完全失去工蟻這一階層,它們讓寄主的工蟻為它們完全代勞,甚至連最可怕的工作也不例外——事實上,在人侵的寄生蟻的命令下,寄主蟻們會親手謀殺它們的母親!篡奪者並不需要用自己的嘴巴,它只需用些心理控制術就行了。

究競它們是怎樣控制寄主工蟻的,到目前為止仍然是一個謎。它很可能是利用化學物質,螞蟻的神經系統通常對化學物質相當敏感。如果它的武器果真是化學物質,那必定不亞於任何一種桌陰險的藥物。讓我們想一想這種藥物的作用。首先它充斥了工蟻的頭腦,抓住了它的肌肉的韁繩,迷惑它,使它忘了天生的責任,然後令它違抗母親。對螞蟻來說,弒母是遺傳上極其瘋狂的行為;驅使它們做出這種行為的藥物,一定是難以抵抗的。現在,讀者應該知道了,當我們談論基因的延伸表現型時,我們應該知道究竟是誰的基因會得到好處,而不是那—只動物如何使自己的基因有益。

螞蟻受寄生蟻剝削壓迫實在是沒有什麼值得驚訝的,其實不光是寄生蟻,還有其他多得驚人的各種不同的專業食客,也會剝削螞蟻。

工蟻將四處收集來的大量食物囤積在一個地方,這就成了某些白吃食者的目標。另外,螞蟻也是極好的保鏢——不但裝備好而且數目眾多。前面第十章裏提到的蚜蟲,就是利用蜜汁來換取螞蟻保鏢服務的昆蟲。有幾種蝴蝶的幼蟲時代,也是在螞蟻窩裏度過的,其中有一些是完完全全的掠奪者,有些則用某種東西來回報螞蟻的保護。蝴蝶的幼蟲通常以滿身的硬毛裝備來操縱它們的保護者。有一種蝴蝶的幼蟲,頭部有某種可以用來召喚螞蟻的發聲器官,在靠近尾部的地方還有一對可伸縮自如的管子,能分泌吸引螞蟻的蜜汁;另外在肩膀還有一對能發出更為微妙的誘惑力的管口。

這些幼蟲所分泌出來的東西似乎並不是食物,而是某種對螞蟻的行為有戲劇般影響的揮發性藥物。在這種藥物的影響下,螞蟻會一下子騰空跳起來,口部大張,攻擊性大增,看到活動的東西比平常更加會攻擊,咬、螯等。當然,非常重要的例外是絕不攻擊對它下藥的幼蟲。此外,在“賣藥”的幼蟲支配下,螞蟻最後會進入一種叫做“結合”的狀態。在這種狀態下的螞蟻,變得和對它下藥的幼蟲難分難舍,持續上好幾天之久。就這樣,蝴蝶幼蟲像蚜蟲一樣也雇用螞蟻當貼身保鏢,只不過是更技高一籌。蚜蟲所依賴的是螞蟻對掠食者正常的攻擊性;而蝴蝶幼蟲則為螞蟻註射了引發攻擊性的藥物,同時似乎加入了某種使螞蟻上癮、難以割舍的東西。

我們挑選的例子都是很極端的。在自然界裏到處充滿著能操縱同種或異種的動植物,+過並非那麼極端就是在所有受到自然選擇偏愛的操縱基因案例裏,我們可以正當地將那些操縱的基因,看成對被操縱者的身體有延伸的表現型作用。基因本身的位置在哪一個身體上,並不十分重要的,重要的是,操縱的目標可以是它所在的身體,也可以是另外一個身體!

自然選擇偏愛那些能操縱世界以確保本身繁衍的基因。這一點導向我們所謂的延伸表現型的中心法則:動g的行為傾向

義們i人為i一‘心?i則易“行4,未於顏色、大小、開關及其他任何靜態的表現型上。

現在我們終於可以回到一開始的問題,即“生物個體和基因,誰是自然選擇中的主角”的緊張局面。在剛開始的幾章裏,我們假設應該沒有這類問題,因為生物個體的生殖就等於基因的生存。當時假設我們可以這麼說:“生物為了繁殖所有的基因而努力”,或者“基因使一代代的生物去繁殖它們”。這兩句話看起來似乎是有些模棱兩可的說法,不管你選哪一個說法,只是個人的偏好而已。不過緊張的局面好像還是存在的。

弄清這件事情的方法之一,是采用“復制者”及“工具”兩個專用概念。復制者也就是自然選擇的基本單位,是生存與否的基本東西,是形成一系列相㈣版本但偶爾會產生突變的東西。DNA分子就是復制者c復制者通常為了某種我們稍後要討論的原因而聚集在一起,成為大型的共同生存機器或工具。

我們最熟悉的工具,就是身體,也就是說,身體只是工具而不是復制者。由於這一點經常被人們誤解,因此我們必須稍微強調一下。工具一般不會自行地復制工具,為了繁衍它們的復制者而努力。復制者會采取行動,但不會理解這個世界,也不會抓東西吃或者逃命,它們會的只是怎樣使工具做那些事情。為了多方面的目的,生物學家將註意力集中在工具的層次較為方便;不過有時為了其他目的,生物學家將註意力集中在復制者會更方便。

在達爾文的理論裏,基因和生物個體並不是爭奪同一主要角色的對手。相反,它們被分派的是不同的、互補的,而且在很多方面看來,是同樣重要的角色!

復制者和工具這兩個概念是很有用的,特別是這兩個概念澄清了關於自然選擇是在哪一層面運作的煩人的爭議。表面上,我們將“個體選擇”擺在一個呈上升狀的選擇層次上,使它介於第三章裏所提到的“基因”選擇及第七章裏所批評的“群體選擇”之間,可能更合乎事物的邏輯。“個體選擇”差不多是介於兩個極端的中間,許多生物學家及哲學家被誘入這條便捷之道,也認為這是一條捷徑。

不過我們現在可以看出,事情根本並非如此。生物個體和生物族群,都是競爭我們生存故事裏的工具角色的對手,但是兩者卻連復制者角色候選人都不是。個體選擇及群體選擇之間的爭論是替代T具的爭論;個體選擇及基因選擇則不然,因為基因和生物個體是生存故事中可以互補的最理想角色——也就是復制者和工具兩個角色。

生物個體及生物群體間的丄具角色之爭,因為是真實的,所以也是可以解決的。結果在我們看來,是生物個體方面獲得絕對的勝利。因為群體本身太過散亂了,一群鹿、一群獅子,或者一群狼都有相當程度的基本凝聚性及目的的合一性;不過比起一只獅子或狼或鹿身體內的凝聚性及目的的一致性,太顯得微不足道了。上面這個事實已被人們廣泛接受了,不過為什麼事實是如此呢?在回答這一問題時,延伸的表現型及寄牛蟲的看法可以再度為我們幫忙。

前面我們看到,如果寄生者體內的基因彼此互相合作,會不利於寄主的基因(寄主基因也彼此互相合作),原因在於這兩組基因離開共同工具(即寄主)的方式不同。

肝蛭之所以可以從寄主中被分辨出來,沒與寄主的目的合而為一,真正原因在於肝蛭的基因與蝸牛的基因離開生物身體工具的方式不同。蝸牛基因經由蝸牛精子及卵子離開共同的工具。由於所有的蝸牛基因對每一個蝸牛精子及卵子都有相同的利害關系,而且它們都參與了同樣公平的減數分裂。正由於它們都是為了共同的利益在努力,因此化身於使蝸牛的身體變成一個有凝聚性、有目的的工具。然而,肝蛭並不是采用蝸牛的減數分裂抽簽方式,它們有屬於它們自己的抽簽方式。因此,這兩種工具保持分離的狀態,即蝸牛和可清楚區分的肝蛭,共同生活在蝸牛體內。假如肝蛭的基因也透過蝸牛的精子及卵子繁衍的話,兩者可能就會演化成同一肉體,我們可能就沒法區別曾經有兩種工具存在了。

“單一”生物個體如我們自己,也是許多類似合並的最終具體表現。生物群體如一群鳥、一群狼,為什麼沒有合並成一個工具呢?正是因為它們沒有離開現有工具的共同方式。當然,動物母群可能產生子群,不過母群並沒有將基因以同樣的容器平均傳給各子群,所以一群狼的基因並不是都從未來得到好處的。但是,基因卻可以借助偏護所在狼的身體,犧牲其他的狼而保障自己的福利。因此,一只狼的身體可以說是名副其實的工具。

再解釋一下,為什麼一群狼不然。從基因上來說,因為一只狼的所有的細胞(除性細胞外)都具有相同的基因,而所有的基因出現在任何一個細胞的機會是均等的,連性細胞也不例外。但是,一群狼體內的基因並不相同,同時這些細胞出現在其子群的機會也不一樣。因此,一只狼的細胞和其他狼身上的細胞對抗時,所能獲得的好處相當多,只是狼群之內可能有親戚的關系,而使對抗稍微緩和一些。

一個實體若要成為有效的基因工具,必須具備以下的性質:它必須具備一條供體內所有基因通向未來的公平渠道。這對單一的狼來說是確實的,這渠道也就是那借助減數分裂形成的精子及卵子。但是這對一群狼來說就不正確了,因為基因可以自私地提升它們所在的個體的利益,並犧牲狼群體裏其他基因,以此來獲得好處。

你也許會懷疑,一窩蜜蜂群集的時候,似乎也同狼群一樣;不過如果更詳細觀察的話,我們可以發現對蜜蜂基因來說,它們的命運大體是共享的。同群蜜蜂的基因的未來,絕大部分是決定於女王的蜂巢,這就是為什麼蜜蜂群看起來,表現得像單一完全整合的工具。其實前面章節裏已提過同樣的看法,只是在這裏說法不同而已。

我們到哪兒都會發現,生命事實上都群聚在明確的、有個別目的的工具裏面,如狼及蜂窩,不過“延伸的表現型”學說教導過我們,事情不一定都是如此。

基本上,我們應該將我們的理論園地,看成是一堆復制者的戰場——它們為了在基因的未來占有一席之地而互相推擠作戰。它們所用的武器是表現瑠的影響力,初期時是對細胞的直接化學作用,隨後是對羽毛、牙齒甚至更遙遠的東西的作用。剛好這些表現型作用大部分都無可否認地整合成明確的工具,各自的基因都在共同的精子或卵子的“瓶頸”內受到訓練,並頇備被送入未來。不過這不是理所當然的事實,而是該令人質疑的事。

為什麼基因聚集成一個個的大工具,且各自具備單一的基因通道呢?為什麼基因選擇集合在一起,共同形成可以居住的大身體呢?在《延伸的表現型》一書裏,我們嘗試給這些難題尋找答案。現在只能稍微勾勒出一部分答案。

我們將問題一分為三:

為什麼基因在細胞裏集結成群?為什麼細胞會在多細胞身體內集結成群?還有,為什麼身體采用稱為“瓶頸”的生活史過程?

首先,為什麼基因在細胞裏集群呢?為什麼那些古老的復制者放棄了原始營養湯時代那種自由騎士式的生活方式,而聚集成龐大的部落呢?它們為什麼要相互合作?

我們從現今的DNA分子在活細胞的化學工廠裏的合作情形,可以看到部分的答案。DNA制造蛋白質,蛋白質則是具備催化某些特殊化學作用的催化劑。

通常單一的化學反應並不足以合成有用的產品;在人類身體的制藥工廠裏,生產一項必需的化學物質需要一整條生產線。最初的化學物質不能直接轉化成我們想要的最後產品,必須有一連串依照嚴格的程序合成的中間產品。化學研究人員的大部分智慧,都集屮在找出從開端的化學物質到期望的最終產品之間的可能有的中間產物及可能發生的流程c同樣的,一個有生命的細胞裏的單一催化劑,通常也無法獨立將某一個化學原料合成為有用的產品,這中間必須要有一整套的催化劑才行。換句話說,由其中的某一個負責將原料催化成第一中間產物,另外一個將第一個中間產物轉變成第二個中間產物,依此類推。

生物體內有整個生產線所需要的催化劑,它們的每一個都是由一個或一個以上的基因所制造的。如果說某一個合成過程需要一系列的六個催化劑,那麼制造這六個催化劑的六個以上的基因必須都有,缺一不可。做成同樣產品的流程很可能有二條,每條都需要六個不同的催化劑,而且除了這兩者外沒有其他的選擇。在化學工廠裏這樣的情形是有的,究竟哪一條被采用,可能是歷史的巧合,也可能是化學家有些刻意計劃出來的。

在自然界的化學反應裏,選擇當然絕不可能是刻意的;它們都是經過自然選擇而產生的。不過,自然選擇又如何使兩條化學反應流程不發生混合,又如何使彼此適合的基因組合出現呢?這和在第五章裏所提出的英國及德國劃船選手的類比,道理是很相似的。重要的是,在流程I的某一階段的某一基因,在同一流程其他階段的基因存在時也能活躍,但在流程II的基因存在時卻不然。如果大多數生物族群屬於流程I的基因,自然選擇就會偏向流程I的其他基因,流程II的基因便要遭不利,反之亦然。

流程I的六個酵素的基因被一塊選上了,這種說法雖然很誘人,但卻是完全錯誤的。事實上,每一個基因都是以“一個獨立而自私的基因”單位而被挑選上,但是只有在適當的基因組合下才會茁壯成長。

今天,基因的合作完全是在細胞內進行的,這種合作肯定來源於原始營養湯(或任何可能存在的遠古媒體)內的自我復制分子,彼此間的初步協力合作。細胞膜的產生,則可能是為了使有用的化學物質集結在一起,免於外流;細胞裏的很多化學反應其實都是在薄膜上進行的,薄膜的功用就像輸送帶與試管架的綜合。不過基因之間的合作並不限於細胞的生化作用。

由此導向我們三個問題中的第二個問題。為什麼細胞會結合在一起?為什麼自然界會形成笨重的“機器人”9

這是關於合作的另一個問題,不過範圍從分子的世界切換成規模較大的東西。多細胞體的成長超越了微觀世界,它們甚至4長成大象或余魚,不過體形大並不一*定就是好事;絕大多數生物是細菌只有極少數的生物長成大象。這使得當開放給小型生物的生活資源都用盡時,大型生物還有很多可依賴的自下而上的資源。譬如說,大型生物可以吃小生物,也可以避免被小生物吃掉。

作為細胞俱樂部的一員,好處是不限於體形的大小。俱樂部裏的細胞各有專長,每一個細胞因此能更專精於它分內的工作。專業細胞為俱樂部裏的其他細胞服務,同時也受益於其他專業細胞的專長。如果細胞的數目很多,那麼有些可以當做是偵測獵物的感覺器官;有些可當做是傳達信息的神經;有些可當蜇刺的細胞,使獵物麻痹;另外一些成為肌肉細胞,好移動觸手去抓獵物或分泌細胞以分解獵物;還有其他的可吸取獵物汗液的細胞。

我們必須記住,至少在現代生物的身體如我們自己的身體裏,細胞都是無性繁殖出來的,細胞裏所含的基因都是一樣的。專業細胞的不同,只是所後用的基因不同而已。.

每一類型細胞裏的基因,能幫助少數專門負責生殖細胞中的自己的復本.,生殖細胞就是氷不休息的種子生命線,其他類型的細胞則會保護這條生命線的延續。

第三個問題,為什麼身體要從事“瓶頸”的生活史?

首先,我們所說的“瓶頸”是什麼意思?.一只大象的體內不管有多少細胞,這只大象的生命卻是始於一個單一的細胞,也就是一個受精卵,這個受精卵便是一道狹窄的瓶頸。在大象的胚胎發育時期,這個瓶頸變寬到形成一只有數以千億計細胞的大象。這些細胞不論數量有多少,專業的種類有幾種,都一同合作,履行使一個細胞成為一只大象的復雜到難以想象的工作,而後再合力達成“生產單一細胞,精子及卵子”的最終目的。

大象不僅是以一個單細胞即受精卵開始的,也以生產細胞即下一代的受精卵為最終目的。於是,體積龐大、笨重的大象的生命始於瓶頸,也終於瓶頸。這樣的瓶頸是所有多細胞動物及大多數植物的生活史特征。生物為什麼要如此?其意義究竟何在?生命若不是這樣的話,會是什麼樣子的。為了幫助理解和思考,讓我們假設有兩種海草,一種叫破瓶草,另一種叫吹牛草。吹牛草是一堆散落、沒有固定枝條的海草,枝芽有時會斷掉流走,這些枝芽可以是身上的任何部分,斷下的枝芽也可大可小,它們就像園藝中的接木,也可長大成跟原來的吹牛草一樣。斷枝接木法便是這種海草的主要繁殖方式。隨後你會註意到這實在跟它成長的方式沒什麼兩樣,只是生長的部分彼此分離開罷了。

破瓶草看起來很像吹牛草,也長得零零散散的,不過兩者有很重要的區別:破瓶草的繁殖方式是通過釋放出單細胞的孢子,並任其在海中漂流,長成新的破瓶草,這些孢子不過是植物身上的細胞而S,跟其它的細胞沒有什麼兩樣,所以破瓶草也跟吹牛草的繁殖方式一樣,是無性繁殖,即一棵植物的女兒所含有的細胞,跟它的母親的細胞都是細胞植株的夥伴。

兩種海草惟一的不同是,吹牛草依賴分割出一堆堆含有無數細胞的自身而繁殖;破瓶草則是分出一堆堆永遠含單細胞的自身而繁殖。通過設想的兩種海草,我們找到了瓶頸及非瓶頸的重要不同點了。破瓶草將自已一代代從一個單細胞的瓶頸擠出來而繁殖,吹牛草則只是生長及分裂為二,這很難說得上擁有明確的世代。破瓶草又是如何呢,下面再說。不過我們已經可以看出答案的端倪了。破瓶草似乎已經具備一種比較明確的“生物的”感覺。•

正如我們所看到的,吹牛草生長的方式與繁殖的方式一樣,事實上它們兒乎根本就沒有繁殖,破瓶草則是在生長和繁殖之間有很清楚的界線,我們或許已經找出不同的所在了,不過那又怎麼樣呢?它的意義在哪兒?重要性又在哪裏?對於這一問題人們想了很久,答案是什麼?發現問題比找出答案還難!答案可以分成三部分,前兩部分與介於演化和胚胎發育間的關系有關。

首先,請想象一下器官由簡單到復雜的進化過程,我們不必局限於植物,事實上目前的論點轉移到動物可能比較好些,因為動物的器官很明顯地復雜多了c另外,我們也不考慮性的問題。在這裏,有性生殖對無性生殖的問題,只會分散我們的註意力,我們可以將動物想象成是利用釋出無性的孢子來繁殖的,而這些單細胞孢子在基因上不但彼此相同(除非經過突變),跟母體內的所有細胞也完全相同.

高等動物例如人類的身上的復雜器官是由較簡單的原始器官漸漸演化而成的。不過,那些原始器官並不是像“鑄劍為犁”一樣,完全變成了後來的模樣,它們+僅沒有完全改變,而且現在需要強調的重點是,在大部分情況下,它們不可能完全改變。像“鑄劍為犁”般那樣直接的轉變是非常有限的。真正徹底的改變只能依靠“重新回到制圖板”來完成,即丟棄原來的設計並重新開始。

當工程師回到制圖板重新設計某一物品時,他們不一定丟棄原來的構想、設計,不過他們也不是試著完全將舊的物體轉變成新的物體,舊的物體被深深地打上了歷史的烙印,或許你能將一把劍敲打成犁頭,可是嘗試把螺旋槳推進器制成噴氣發動機的引擎,就根本辦不到了,你必須丟棄螺旋槳推進器,重新回到制圖板上。

當然,活的東西從來就不是在制圖板上設計出來的,不過活的東西倒是會回到新的始點。每個新一代都是~^個全新的開始,每一個新生物都是由一個單細胞開始,然後長成新生命的。新生命以DNA程序的方式繼承了古老設計的理念,不過並沒有繼承祖先實際擁有的器官,它並沒有繼承母親的心臟。然後重新鑄成一個新的(甚至可以改良的)心臟,而是重頭開始:從一個單細胞開始,一個和它母親的心臟有同樣的設計,或許也經過改良的單細胞開始,然後長出新的心臟來。

你應該可以看到我們將要下的結論是什麼了,瓶頸式生活史的重點之一是,它等於使生物的生命能夠重新從制圖板的階段開始。

生活史的瓶頸有第二個相關的影響,它提供了調節胚胎發育進度的“日程表”。在瓶頸式的生活史上,每一個新的一代都經過一系列差不多一樣的事件。首先以一個單細胞開始,經過細胞分裂而成長,然後經由釋出子細胞而繁殖,最後大概難逃一死——不過對我們凡人來說,這倒不是那麼重要,對我們現在所討論的問題而言,只要現存的生物已經繁殖,新一代的生活史已經開始,那麼前一個生活史也就可以結束了。雖然理論上說來本在生長過程中隨時都可以生殖,但是我們可以預料得到,最適宜生殖的時機終於會來臨,太早或太晚釋放出孢子的生物,會比那些養精蓄銳到最佳時候才釋出大量孢子的對手,有較少的後代。

現在,我們的論證進人一般刻板的、反復的生活史思路了。每一代不僅僅是從單細胞的瓶頸出發,也有相當固定的生長期,即“幼年時代”。這樣一個固定時間的刻板的生長時期,使得特定的東西能在胚胎發育時期的特定時間裏成長,有如遵守一張日程表。在發育期中,不同的生物在不同的程度下按照固定的程序進行細胞分裂。這個程序在每一個生活史都會出現——每一個細胞在細胞分裂的名單上,都寫有它特定的出現地點及時間。

有些細胞出現的時間地點是那麼的明確,以至於胚胎學家甚至可以為它們分別命名,而且針對某一個生物的某個特定細胞發育階段,你也可以在另外一個生物體內,找到完全相同的對等階段。

刻板的生長周期因此等於提供了一個時鐘或日程表,借助胚胎發育過程中的各種事件,按時啟動。想想人類本身,是多麼自然地利用地球每天的自轉及每年繞著太陽的公轉,在安排自己的生活,同樣地,瓶頸式生活史所強加的千篇一律的生長周期,也會被用來安排胚胎的成長,這看起來幾乎是尤可避免的。由於“瓶頸一生長周期”的日程表確有所謂的特定時間,因此特定的基因可以在特定的時間被打開或關掉。如此精確調節的基因活動,楚胚胎演化至能夠雕琢復雜的組織及器官的先,決條件,這例子太多了。老鷹的眼睛或燕子翅膀的精確性及復雜性,如果沒有精準的規則來控制,是不可能產生的。

第三個影響瓶頸式生活史的是和基因有關的,在這裏,破瓶草及吹牛草又再度幫助我們。為了簡單起見,我們要再次假設兩種海草都屬於無性生殖,設想它們可能如何演化。演化需要基因的改變,即突變,突變可發生在任何細胞分裂時。

吹牛草上每一節斷下來流走的枝芽都是多細胞的,細胞血系是漸行漸寬式的,剛好和瓶頸式的相反o因此,在吹牛草新生命身上的二個細胞間的親緣關系,很可能比其中任何一個與母體內細胞的關系還遠。我所謂的“親戚”,確實是指堂兄弟姐妹這樣的稱謂,再以其稱呼身體內的細胞。

破瓶草與吹牛草在這一點上的差異甚大,一株第二代破瓶草體內的所有細胞,都是從單一孢子細胞來的,所以同一株破瓶草體內的所有細胞,比起不同株體內的任何細胞,都是較親的堂兄弟姐妹或其他近親。

有關這兩種海草間的差異,基因的影響很重要,清想象一下某個新突變基因的命運。首先,是吹牛草;其次,是破瓶萆c對於吹牛草,新的突變發生於任何一個細胞莖根枝椏,吹牛草的血系由於是漸行漸寬式的,所以突變細胞的直系子孫可能同時出現在第二代身上,它們與親本的關系較遠甚至未經突變,甚至可以出現在第三代身上。另一方面,一株破瓶草體內所有細胞最近的共同祖先,年紀並不會大於提供這株海草與生命瓶頸開端的孢子,如果那個孢子含有突變的基因,那麼這顆新海草的所有細胞也都含有突變的基因;如果孢子不含突變基因,那麼所有的細胞也都不會存。同一株破瓶草的細胞在基因上比吹牛草更為一致。對於破瓶草,每一株草都是擁有相同基因的單位,因此可以稱之為個體。吹牛草的植株基因上則較為不同,甚至會有不同時期的突變出現在同一植株上,因此比起破瓶草就稱不上個體了。

這並不只是名稱的問題而已,只要自然界有突變,一株吹牛草身上的細胞便不會有遺傳上相同的利益,吹牛草細胞內的某一個基因,只要借助提升細胞的生殖就會獲得好處,但是如果它提升的是一株植株的生殖力,就並不一定獲得好處,因為在漸行漸寬式的生殖情況下便會使一株棺物裏的不同細胞在遺傳上不一致,因此細胞與細胞在制造器官的新植株時,就不會心甘情願地合作。如此自然選擇便會在細胞間節選,而不是在植株間選了。

另一方面,一株破瓶草的所有細胞很可能都有一樣的基因,只有極新近的突變才可能將它們區分,因此同一株破瓶草內的細胞都很樂意合作,以制造高效率的求生機器,不同破瓶草植株身上的細胞,可能有不同的基因。畢竟通過不同瓶頸的細胞,除了最近發生的突變外都可以辨別出來,自然選擇因此檢驗不同的植株,而不是翻查不同的細胞(像在吹牛草那樣),也因此,我們可以看到有益於整株植株的器官及設計的演化。

順便)If那些有專業興趣的人提一下,這兒還可以提出一個關於群體選擇的論證類比,我們可以將生物個體看成是一群細胞,假若我們能夠用某種方法,來提高生物族群內的變異對族群外變異的比率。那麼我們也等於創出了某種群體選擇方式,群體選擇方式論就可以成立了。瓶頸式生活史與本章占有極大篇幅的另外兩個想法,有相似之處,雖然這可能有些啟發性,但是我們不準備去深人探討。第一個想法是寄生蟲願意和寄主合作,其合作無間的程度可以密切到寄生蟲的基因與寄主的基因都經過同樣的生殖細胞繁殖到下一代,而也就是擠過了同樣一道瓶頸;第二個想法是,因為減數分裂是個非常公平的方法,所以實行有性生殖的身體細胞,彼此會互相合作。

總之,我們看到為什麼瓶頸式的生活史,會助長生物進化成“工具”的三個原因,這三個原因可稱為重回制圖板、規律的時間周期以及細胞的一致性。究竟是生活史瓶頸在先還是生物個體在先呢?相信兩者是一起演化的。我們猜想生物個體的主要特色,在於它是一個以單細胞作為開始和結束的單位。當生活史變成瓶頸時,有生命的物質似乎註定要被裝進明確的單一生物體裏,結果是愈多有生命的物質被裝進求生機器裏,機器裏的細胞愈是會將精力集中運用於少數特殊的細胞身上——那些負責將共同基因運過瓶頸至下一代的特殊細胞。對丁•瓶頸式生活史和明確的生物個體,這兩種現象是相輔相成、互相增強的,其中一個演化了就會強化另一個,就如戀愛中的一對男女,常常有掉入旋渦般的感覺。

《延伸的表現型〉一書相當厚重,我們不可能將它的論證壓縮成一章,因此,不得不采取濃縮、相當直覺甚至印象派的方式將它呈現給大家。不論如何,我們希望已經成功地將書中的特色大體表達清楚了。

讓我們以一個簡短的宣言,來概觀一下整個“自私的基因/延伸的表現型”的生命觀。這是一種可放之四海而皆準的看法:復制者是基本的單位,是所有生命的主要動力;復制者是宇宙間任何能夠制造復本的東西;復制者的起源是偶然的,它是源於一些隨意碰撞的微小物體,可是復制者一經出現後,就可能無限制地自我復制。不過復制的過程並不是完美的,而且復制者也包含了一些彼此不同的變異,其中,有些已經失去了自我復制的能力,於是自身一旦消失了,整個種類也就不復存在;有一些還能復制,但復制的效率較差,另外還有一些則擁有某些伎倆,這些種類通常比它們的前輩及同輩好。也正是這些復制者的後代,後來支配了整個生物的族群。隨著時間的逝去,世界就充滿了最強而有力的聰明的復制者^

復制者的精巧生存方式逐漸地愈來愈多了。復制者不但借助本身所具備的特性,而且借助它們對整個世界的影響力而生存。這些影響力是相當間接的,因為+管影響力是多麼曲折或間接的過程,都會反過來影響復制者拷貝自身的成敗。

復制者的成功與否,決定於它所處的環境,其中最重要的是其他復制者對當時環境的影響。如同英國及德國的劃船選手,相互有益的復制者當彼此存在時,會占上風。我們的地球在生命進化的某個時候,這些相互合作的復制者的結合也幵始正式成形,於是明確的工具——細胞及後來的多細胞軀體,就被創造出來了。再後來,進化出瓶頸式生活史的工具也成功了,並逐步發展成為生物的現代工具模樣。

生命物質經由自然包裝形成的特殊工具,有一種極為突出又強勁的特征。這也是為什麼生物學家提出有關生命的問題時,幾乎都是關於工具即生物個體;而且是生物個體首先進入到生物學家的意識裏,復制者(現在也叫基因)只被看做是生物個體所使用的部分器械。

現在,通過“自私的基因”的觀念,我們以很慎重的態度與不懈的意誌力量,重新將生物學修正,並提醒自己:復制者不但是極其重要首當其衝的,在歷史上也是現身說法的。

客觀的進化及其方式總是提醒我們自己,回想一下,即使在今天,一個基因所有表現型的作用,也並非都集中在它所處的生物個體上。當然,不論從理論還是從事實來說,基因的確會穿透生物個體的墻壁,操縱著外界的事物——包括無生命的物體、有生命物體,甚至是很遙遠地方的物體。稍微運用一下想象力,我們就可以看到基因好像坐在一只只具有延伸表現型威力的幅射網的中央。換一個方位看,世界上的任何一個物體,則是位於眾多聚攏的網的結點上——這些聚攏的網,是由許多生物體內’眾多基因所釋放的影響力交織而成的。基因影響力所能涉及的地方,並沒有明顯的界限;由基因為起點伸向表現型的箭頭,已經從遠到近重疊,把整個世界都籠罩了。

另外,還有一個事實,而且極為重要。這就是那些逬化的偶然之箭已經捆綁在一起,因此不能再稱為偶然的事件,但是在理論上我們也沒到稱其為“不可避免”的地步。復制者已經不再是隨意撤在海裏的東西了,它們已經聚集成龐大的部落,即生物個體,表現型的影響力也不是平均地分配在世界各地,而是時常凝聚在同一生物的身體內。在我們這顆星球上,人人了解的生物個體並不一定永恒存在,可是在這世界上,不管在那裏,惟有一樣東西肯定永恒地存在,能夠使生命產生、進化,它,就是基因這個不朽的復制者!

(全書完)